1.免疫系统

小鼠的免疫系统分为非特异性免疫系统和特异性性免疫系统。与小鼠一样，马驹的免疫系统相比于成年马的免疫系统还不成熟，因此马驹更容易受到病原体的侵袭，从而导致发病。但据学者研究发现，马驹的免疫系统将随时间的增长而逐渐完善，当免疫系统成熟时，免疫细胞会释放大量的免疫因子对病原体做出完整的免疫应答。 

马匹的生活环境中存在大量的病原体，相对于其他动物，马属动物的呼吸量更大，所以病菌更易通过呼吸道感染机体，由于马驹的免疫系统尚不完善，其因患呼吸道疾病死亡的几率也会增加，而马红球菌正是病原体之一。

2.感染

马驹通过吸入带有马红球菌的粉尘颗粒进入呼吸道，呼吸道的功能是清除通过上皮屏障吸入体内的粒子。其中被吸入的大颗粒（大于10微米）大部分被吸附在鼻甲上，这是肺部的第一道防线；其余位于支气管的小颗粒物质通过呼吸道的黏液与纤毛运动，使粒子推移到气管或喉部，这一过程中大多数微生物被黏液中的溶菌酶清除掉；然后，到达肺泡中的致病性粒子（小于5微米）部分被巨噬细胞杀死并通过黏液排除体外，另一部分粒子被肺泡树突状细胞捕获，之后DC会迁移到淋巴结，促使淋巴结分泌淋巴细胞产生特异性免疫应答。这一过程分泌的免疫细胞主要包括参与体液免疫的B细胞以及参与细胞免的T细胞。 

3.马的体液免疫

B细胞是一种重要的体液免疫应答细胞，其功能为分泌免疫球蛋白，包括IgA、IgG、IgM、IgD和IgE。IgG是血浆中主要的免疫球蛋白，占总免疫球蛋白的的80%。有研究表明，幼驹在子宫内已经携带IgGa和IgM。出生后，母源抗体水平逐渐下降，刚出生时，小马驹内源性产生的IgGb明显要少于IgGa和IgG（T）的量，直到5到8周龄时，其内源性产生的IgGb、IgG（T）、IgA才开始占主导地位。Jacks等研究显示，马红球菌引发免疫反应与其毒力蛋白有关，其中Vaps有免疫原性，而菌体表面的VapA和分泌的VapC可加强机体的免疫应答，马驹气管感染马红球菌后，肺部洗液中的IgA和IgM显著性增高。 

B淋巴细胞的扫描电镜照片

4.马的细胞免疫

T细胞是细胞免疫应答的重要组成部分。辅助性T细胞和细胞毒性T细胞是保护性T细胞的两种主要类型，其通过刺激免疫细胞，使免疫细胞分泌细胞因子来对抗感染。

 细胞因子是先天免疫和适应性免疫的有效调节因子，我们可以通过细胞因子的产生来评估T细胞的免疫功能。TH1辅助细胞能产生IFN-γ，TH2辅助细胞产生IL-4，TH17辅助细胞产生IL-17，调节性T细胞产生IL-10。与成年马相比，新生马驹的辅助性T细胞普遍受到抑制，因此这些细胞因子的生成也受到抑制，而这是因为新生马驹的外周血淋巴细胞处于有丝分裂状态。细胞因子IFN-γ的量是衡量细胞免疫的一项指标。与成年马相比，马驹血清中的IFN-γ含量极少。此外，对马驹的外周血单核细胞进行体外病原体的刺激实验，也未能检测到特异性IFN-γ。 

5.机体抗感染免疫

马驹感染马红球菌后的免疫应答包括非特异性免疫、体液免疫以及细胞免疫。参与非特异性免疫过程的主要成员包括巨噬细胞、中性粒细胞、补体系统、溶菌酶、APC（Antigen-presenting cells ）以及自然杀伤细胞。特异性免疫包括体液免疫的细胞免疫，其中体液免疫主要靠抗体发挥作用；细胞免疫则通过活化巨噬细胞、辅助性T细胞以及细胞毒性T细胞来发挥作用 。

（撰文：杨可儿）